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在《論生物在地質上的演替》一章裡,我曾根據每一群的性狀在長期連續的變異過程中一般分歧很大的原理,企圖示明為什麼比較古老的生物類型的性狀常常在某種程度上介於現存群之間。因為某些少數古老的中間類型把變異很少的後代遺留到今天,這些就組成了我們所謂的中介物種(osculantspecies)或畸變物種(aberrantspecis)。任何類型愈是脫離常規,則已滅絶而完全消失的連結類型的數目就一定愈大。我們有證據表明,畸變的群因絶滅而遭受嚴重損失,困為它們几乎常常只有極少數的物種;而這類物種照它們實際存在的情況看來一般彼此差異極大,這又意味着絶滅。
例如,鴨嘴獸和肺魚屬,如果每一屬都不是像現在那樣由單獨一個物種或兩三個物種來代表,而是由十多個物種來代表,大概還不會使它們減少到脫離常規的程度,我想,我們只能根據以下的情形來解釋這一事實,即把畸變的群看做是被比較成功的競爭者所征服的類型,它們只有少數成員在異常有利的條件下仍舊存在。
沃特豪斯先生曾指出,當一個動物群的成員與一個十分不同的群表現有親緣關係時,這種親緣關係在大多數情形下是一般的,而不是特殊的;例如,按照沃特豪斯先生的意見,在一切嚙齒類中,嗶鼠與有袋類的關係最近;但是在它同這個「目」接近的諸點中,它的關係是一般的,也就是說,並不與任何一個有袋類的物種特別接近。因為親緣關係的諸點被相信是真實的,不只是適應性的,按照我們的觀點,它們就必須歸因于共同祖先的遺傳,所以我們必須假定,或者,一切嚙齒類,包括嗶鼠在內,從某種古代的有袋類分支出來,而這種古代有袋類在和一切現存的有袋類的關係中,自然具有中間的性狀;或者,嚙齒類和有袋類兩者都從一個共同祖先分支出來,並且兩者以後在不同的方向上都發生過大量的變異。不論依據哪種觀點,我們都必須假定嗶鼠通過遺傳比其他嚙齒類曾經保存下更多的古代祖先性狀;所以它不會與任何一個現存的有袋類特別有關係,但是由於部分地保存了它們共同祖先的性狀,或者這一群的某種早期成員的性狀,而間接地與一切或几乎一切有袋類有關係。另一方面,按照沃特豪斯先生所指出的,在一切有袋類中,袋熊(Phascolomys)不是與嚙齒類的任何一個物種,而是與整個的嚙齒目最相類似。
但是,在這種情形裡,很可以猜測這種類似只是同功的,由於袋熊已經適應了像嚙齒類那樣的習性。老得康多爾在不同科植物中做過几乎相似的觀察。
依據由一個共同祖先傳下來的物種在性狀上的增多和逐漸分歧的原理,並且依據它們通過遺傳保存若干共同性狀的事實,我們就能理解何以同一科或更高級的群的成員都由非常複雜的輻射形的親緣關係彼此連結在一起。因為通過絶滅而分裂成不同群和亞群的整個科的共同祖先,將會把它的某些性狀,經過不同方式和不同程度的變化,遺傳給一切物種;結果它們將由各種不同長度的迂迴的親緣關係綫(正如在經常提起的那個圖解中所看到的)彼此關聯起來,通過許多祖先而上升。因為,甚至依靠系統樹的幫助也不容易示明任何古代貴族家庭的無數親屬之間的血統關係,而且不依靠這種幫助又几乎不可能示明那種關係,所以我們就能理解下述情況:博物學者們在同一個大的自然綱裡已經看出許多現存成員和絶滅成員之間有各式各樣親緣關係,但在沒有圖解的幫助下,要想對這等關係進行描述,是非常困難的。
絶滅,正如我們在第四章裡看到的,在規定和擴大每一綱裡的若干群之間的距離有着重要的作用。這樣,我們便可依據下述信念來解釋整個綱彼此界限分明的原因,例如鳥類與一切其他脊椎動物的界限。這信念就是,許多古代生物類型已完全消滅,而這些類型的遠祖曾把鳥類的早期祖先與當時較不分化的其他脊椎動物連結在一起,可是曾把魚類和兩棲類一度連結起來的生物類型的絶滅就少得多。在某些整個綱裡,絶滅得更少,例如甲殼類,因為在這裡,最奇異不同的類型仍然可以由一條長的而只是部分斷落的親緣關係的連鎖連結在一起。
絶滅只能使群的界限分明:它絶不能製造群;因為,如果曾經在這個地球上生活過的每一類型都突然重新出現,雖然不可能給每一群以明顯的界限,以示區別,但一個自然的分類,或者至少一個自然的排列,還是可能的,我們參閲圖解,就可理解這一點;從A到L可以代表志留紀時期的十一個屬,其中有些已經產生出變異了的後代的大群,它們的每一枝和亞枝的連鎖現今依然存在,這些連鎖並不比現存變種之間的連鎖更大。在這種情形下,就十分不可能下一定義把幾個群的若干成員與它們的更加直接的祖先和後代區別開來。可是圖解上的排列還是有效的,並且還是自然的;因為根據遺傳的原理,比方說,凡是從A傳下來的一切類型都有某些共同點。正如在一棵樹上我們能夠區別出這一枝和那一枝,雖然在實際的分叉上,那兩枝是連合的並且融合在一起的。
照我說過的,我們不能劃清若干群的界限;