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該特納在他的花園內培育了一個矮型黃籽的玉米品種,同時在它的近旁培育了一個高型紅籽的品種,這一工作進行了數年之久;這二個品種雖然是雌雄異花的,但決沒有自然雜交。於是他用一類玉米的花粉在另一類的十三個花穗上進行授精,但是僅有一個花穗結了一些籽。也不過只結了五粒種籽,因為這些植物是雌雄異花的,所以人工授精的操作在這裡不會發生有害的作用,我相信沒有人會懷疑這些玉米變種是屬於不同物種的;重要的是要注意這樣育成的雜種植物本身是完全能育的;所以,甚至該特納也不敢承認這二個變種是不同的物種了。
吉魯.得·別沙連格(GiroudeBuzareingues)雜交了三個葫蘆變種,它們和玉米一樣是雌雄異花的,他斷言它們之間的差異愈大,相互受精就愈不容易。這些試驗有多大的可靠性,我不知道;但是薩哥瑞特把這些被試驗的類型列為變種,他的分類法的主要根據是不育性的試驗,並且諾丹也做出了同樣的結論。
下面的情形就更值得注意了,最初一看這似乎是難以相信的,但這是如此優秀的觀察者和反對說堅持者該特納在許多年內,對於毛蕊花屬的九個物種所進行的無數試驗的結果,即是,黃色變種和白色變種的雜交,比同一物種的同色變種的雜交,產生較少的種籽。進而他斷言,當一個物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變種雜交時,同色變種之間的雜交比異色變種之間的雜交,能產生較多的種籽。斯科特先生也曾對毛蕊花屬的物種和變種進行過試驗:他雖然未能證實該特納的關於不同物種雜交的結果,但他發見了同一物種的異色變種比同色變種所產生的種籽較少,其比例為
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100。然而這些變種除了花的顏色以外,並沒有任何不同之處,有時這一個變種還可從另一個變種的種籽培育出來。
科爾路特工作的準確性已被其後的每一位觀察者所證實了,他曾證明一項值得注意的事實,即普通煙草的一個特別變種,如與一個大小相同的物種進行雜交,比其他變種更能生育。他對普通被稱作變種的五個類型進行了試驗,而且是極嚴格的試驗,即互交試驗,他發見它們的雜種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的一個,無論用作父本或母本與粘性煙草(Nicotianaglutinosa)進行雜交,它們所產生的雜種,永遠不像其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此,這個變種的生殖系統必定以某種方式和在某種程度上變異了。
從這些事實看來,就不能再堅持變種當雜交時必然是十分能育的。根據確定自然狀態下的變種不育性的困難,因為一個假定的變種,如果被證明有某種程度的不育性,几乎普遍會被列為物種:——根據人們只注意到家養變種的外在性狀,並且根據家畜變種並沒有長期地處于一致的生活條件下;——根據這幾項考察,我們可以總結出,雜交時的能育與否並不能作為變種和物種之間的基本區別。雜交的物種的一般不育性,不應看作是一種特別獲得的或稟賦,而可以穩妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質中一秤未知性質的變化而發生的。
除了能育性之外,雜種與混種的比較
雜交物種的後代和雜交變種的後代,除了能育性以外,還可以在其他幾方面進行比較。曾熱烈地希望在物種和變種之間划出一條明確界限的該特納,在種間雜種後代和變種間混種後代之間只能找出很少的而且依我看來是十分不重要的差異。另一方面,它們在許多重要之點上卻是極其密切一致的。
這裡我將極其簡略地來討論這一問題。最重要的區別是,在第一代裡混種較雜種易於變異,但是該特納卻認為經過長期培育的物種所產生的雜種在第一代裡是常常易於變異的;我本人也曾見過這一事實的顯著例子。該特納進而認為極其密切近似物種之間的雜種,較極其不同物種之間的雜種易於變異;這一點闡明了變異性的差異程度是逐步消失的。眾所熟知,當混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時,二者後代的變異性都是巨大的;但是,還能舉出少數例子,表明雜種或混種長久保持着二致的性狀。
然而混種在連續世代裡的變異性大概較雜種的為大。
混種的變異性較雜種的變異性為大,似乎完全不足為奇,固為混種的雙親是變種,而且大都是家養變秧(關於自然變種只做過很少的試驗),這意味着那裡的變異性是新近發生的,並且意味着由雜交行為所產生的變異性常常會繼續,而且會增大。雜種在第一代的變異性比起在其後逐續世代的變異性是微小的,這是一個奇妙的事實,而且是值得注意的。因為這和我提出的普通變異性的原因中的一個觀點有關聯;這個觀點是,由於生殖系統對於變化了的生活條件是顯著敏感的,所以在這樣的情況下,生殖系統就不能運用它的固有機能來產生在所有方面都和雙親類型密切相似的後代。第一代雜種是從生殖系統未曾受到任何影響的物種傳下來的(經過長久培育的物種除外),所以它們不易變異;但是雜種本身的生殖系統卻已受到了嚴重的影響,所以它們的後代是高度變異的。