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物種起源 - 100 / 166
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物種起源

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朗讀:

已經指出,第一次雜交能育性和雜種能育性的程度,是從完全不育逐漸級進到完全能育。令人驚奇的是,這種級進可由很多奇妙的方式表現出來;但是在這裡我只能提出事實的最簡略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱頭上,其所能發生的影響並不比無機的灰塵為大。從這種絶對不育起,把不同物種的花粉放在同屬的某一物種的柱頭上,可以產生數量不同的種子,而形成一個完全系列的級進,直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育;並且我們知道,在某些異常的情形下,它們甚至有過度的能育性,超過用自己花粉所產生的能育性。

雜種也是如此,有些雜種,甚至用一個純粹親種的花粉來受精,也從來沒有產生過、大概永遠也不會產生出一粒能育的種籽:但在某些這等例子裡,可以看出能育性的最初痕跡,即以一個純粹親種的花粉來受精,可以致使雜種的花比不如此受粉的花凋謝較早;而花的早謝為初期受精的一種徵兆,是眾所熟知的。從這種極度的不育性起,我們有自交能育的雜種,可以產生愈來愈多的種籽,直到具有完全的能育性為止。


  

從很難雜交的和雜交後很少產生任何後代的二個物種產生出來的雜種,一般是很不育的;但是第一次雜交的困難和這樣產生出來的雜種的不育性之間的平行現象(parallelism)——這二類事實一般常被混淆在一起——決不嚴格。在許多情形裡,如毛蕊花屬,二個純粹物種能夠異常容易地雜交,併產生無數的雜種後代,然而這些雜種是顯著不育的。另一方面,有一些物種很少能夠雜交或者極難雜交,但是最後產生出來的雜種卻很能育。甚至在同一個屬的範圍內,例如在石竹屬(Dlanthus)裡,也有這二種相反的情形存在。

第一次雜交的能育性和雜種的能育性比起純粹物種的能育性,更易受不良條件的影響。不過第一次雜交的能育性也內在地易於變異,因為同樣的二個物種在同樣地環境條件下進行雜交,它們的能育性的程度並不永遠一樣;這還要部分地決定於偶然選作試驗之用的個體的體質。雜種也是如此,因為在從同一個蒴裡的種籽培育出來的、並處于同樣條件下的若干個體,其能育性程度常有很大差異。

分類系統上的親緣關係(systematicaffinity)這一名詞的意義,是指物種之間在構造上和體質上的一般相似性而言。那麼第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種的能育性,大部是受它們的分類系統的親緣關係所支配的。被分類學家列為不同科的物種之間從沒有產生過雜種;另一方面,密切近似的物種一般容易雜交,這就明白地闡明了上述一點。但是分類系統上的親緣關係和雜交難易之間的相應性決不嚴格。

無數的例子可以闡明,極其密切近似的物種並不能雜交,或者極難雜交;另一方面,很不同的物種卻能極其容易地雜交。在同一個科裡,也許有一個屬,如石竹屬,在這個屬裡有許多物種能夠極其容易的雜交;而另一個屬,如麥瓶草(Silene),在這個屬裡,曾經萬分努力地使二個極其接近的物種進行雜交,卻不能產生一個雜種,甚至在同一個屬的範圍內,我們也會遇到同樣的不同情形;例如,煙草屬(Nicotiana)的許多物種几乎比起任何其他屬的物種更容易雜交,但是該特納發見並非特殊不同的一個物種——智利尖葉煙草(N.acumlnata)曾和不下八個煙草屬的其他物種進行過雜交,它頑固地不能受精,也不能使其他物種受精。類似的事實還可以舉出很多。

沒有一個人能夠指出,就任何可以辨識的性狀而言,究竟是什麼種類的或什麼數量的差異足以阻止二個物種的雜交。可以闡明,習性和一般外形極其明顯不同的,而且花的每一部分,甚至花粉、果實,以及子葉有着強烈顯著差異的植物,也能夠雜交。一年生植物和多年生植物,落葉樹和常綠樹,生長在不同地點的而且適應極其不同氣候的植物,也常常容易雜交。

我們所謂二個物種的互交(reciprocalcross),是指這樣的一種情形:例如,先以母驢和公馬雜交,然後再以母馬和公驢雜交;如此,可以說這二個物種是互交了。在進行互交的難易上,常有極廣泛可能的差異。這等情形是高度重要的,因為它們證明了任何二個物種的雜交能力,常和它們的分類系統的親緣關係完全無關,即是完全和它們在生殖系統以外的構造和體質的差異無關。科爾路特很早以前就觀察到了相同的二個物種之間的互交結果的多樣性。


  

茲舉一例,紫茉莉(Mirabilisjalapa)能夠容易地由長筒紫茉莉(M.1ongiflora)的花粉來受精,而且它們的雜種是充分能育的;但是科爾路特曾經試圖以紫榮莉的花粉使長筒紫茉莉受精,接連在八年之中進行了二百次以上,結果是完全失敗了。還有若干同等顯著的例子可以舉出來,特萊(Thuret)在某些海藻即墨角藻屬(Fuci)裡觀察過同樣的事實。還有,該特納發見互交的難易不同,是極其普通的事情。他曾在被植物學家們僅僅列為變種的一些親緣接近的類型(如一年生紫羅蘭[Matthiolaawnua〕和無毛紫羅蘭(Miatthilaglabra])之間,觀察到這種情形。

還有一個值得注意的事實,即從互交中產生出來的雜種,當然它們是從完全相同的二個物種混合而來的,不過一個物種先用作父本然後用作母本,它們在外部性狀上雖差異極小,但是一般在能育性上卻微有不同,有時還表現了高度的差異。



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