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物種在第一次雜交中的几乎普遍的不育性,與變種在雜交中的几乎普遍的能育性,形成極其明顯的對比,關於這一點我必須請讀者參閲第九章末所提出的事實的複述,這些事實,依我看來,決定性地示明了這種不育性不是特殊的秉賦,有如兩個不同物種的樹木不能嫁接在一起決不是特殊的秉賦一樣;而只是基于雜交物種的生殖系統的差異所發生的偶然事情。我們在使同樣兩個物種進行互交——即一個物種先用作父本,後用作母本——的結果中所得到的大量差異裡,看到上述結論的正確性。從二型和三型的植物的研究加以類推,也可以清楚地導致相同的結論,因為當諸類型非法地結合時,它們便產生少數種籽或不產生種籽,它們的後代也多少是不育的;而這些類型無疑是同一物種,彼此只在生殖器官和生殖機能上有所差異而已。
變種雜交的能育性及其混種後代的能育性雖然被如此眾多的作者們確認是普遍的,但是自從高度權威該特納和科爾路特舉出若干事實以後,這就不能被認為是十分正確的了。被試驗過的變種大多數是在家養狀況下產生的;而且因為家養狀況(我不是單指圈養而言)几乎一定有消除不育性的傾向,根據類推,這種不育性在親種的雜交中會有影響;所以我們就不應該希望家養狀況同樣會在它們的變異了的後代雜交中誘起不育性。不育性的這種消除顯然有從容許我們的家畜在各種不同環境中自由生育的同一原因而來的;而這又顯然是從它們已經逐漸適應于生活條件的經常變化而來的。
有兩類平行的事實似乎對於物種第一次雜交的不育性及其雜種後代的不育性提出許多說明。一方面,有很好的理由可以相信,生活條件的輕微變化會給予一切生物以活力和能育性。我們又知道同一變種的不同個體的雜交以及不同變種的雜交會增加它們後代的數目,並且一定會增加它們的大小和活力。這主要由於進行雜交的類型曾經暴露在多少不同的生活條件下;因為我曾經根據一系列辛勞的實驗確定了,如果同一變種的一切個體在若干世代中都處于相同的條件下,那麼從雜交而來的好處常常會大事減少或完全消失。
這是事實的一面。另一方面,我們知道曾經長期暴露在近乎一致條件下的物種,當在大不相同的新條件之下圈養時,它們或者死亡,或者活着,即使保持完全的健康,也要變成不育的了。對長期暴露在變化不定的條件下的家養生物來說,這種情形並不發生,或者只以輕微的程度發生。因此,當我們看到兩個不同物種雜交,由於受孕後不久或在很早的年齡死亡,而所產生的雜種數目稀少時,或者雖然活着而它們多少變得不育時,這種結果極可能是因為這些雜種似乎把兩種不同的體制融合在一起,事實上已經遭受到生活條件中的巨大變化。
誰能夠以明確的方式來解釋,比方說,象或狐狸在它的故鄉受到圈養時為什麼不生育,而家豬或豬在最不相同的條件下為什麼還能大量地生育,於是他就能夠對以下問題作出確切的答案,即兩個不同的物種當雜交時以及它們的雜種後代為什麼一般都是多少不育的,而兩個家養的變種當雜交時以及它們的混種後代為什麼都是完全能育的。
就地理的分佈而言,伴隨着變異的生物由來學說所遭遇的難點是極其嚴重的。同一物種的一切個體、同一屬或甚至更高級的群的一切物種都是從共同的祖先傳下來的;因此,它們現在不管在地球上怎樣遙遠的和隔離的地點被發現,它們一定是在連續世代的過程中從某一地點遷徙到一切其他地點的。這是怎樣發生的,甚至往往連猜測也完全不可能。然而,我們既然有理由相信,某些物種曾經在極長的時間保持同一物種的類型(這時期如以年代來計算是極其長久的),所以不應過分強調同一物種的偶然的廣泛散佈;為什麼這樣說呢,因為在很長久的時期裡總有良好的機會通過許多方法來進行廣泛遷徙的。
不連續或中斷的分佈常常可以由物種在中間地帶的絶滅來解釋。不能否認,我們對於在現代時期內曾經影響地球的各種氣候變化和地理變化的全部範圍還是很無知的;而這些變化則往往有利於遷徙。作為一個例證,我曾經企圖示明冰期對於同一物種和近似物種在地球上的分佈的影響曾是如何的有效。我們對於許多偶然的輸送方法還是深刻無知的。
至于生活在遙遠而隔離的地區的同屬的不同物種,因為變異的過程必然是緩慢地進行的,所以遷徒的一切方法在很長的時期裡便成為可能;結果同屬的物種的廣泛散佈的難點就在某種程度上減小了。