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我們已經知道,具有不完全生殖器官的雜種的不育性和具有完全生殖器官的二個純粹物種的難於結合,是兩回事,然而這二類不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有類似的情形發生;因為杜因(Thouin)發見刺槐屬(Robinia)的三個物種在本根上可以自由結籽。另一方面,花楸屬(Sorbus)的某些物種當被嫁接在其他物種上面時,所結的果實,則比在本根上多一倍。這一事實可以使我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬等等的特別情形,它們由不同物種的花粉來受精比由本株的花粉來受精,能夠產生更多的種籽。
因此,我們看出,雖然嫁接植物的單純癒合和雌雄性生殖質在生殖中的結合之間有着明確的和巨大的區別,但是不同物種的嫁接和雜交的結果,還存在着大致的平行現象。正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而複雜的法則,看作是伴隨營養系統中一些未知差異而發生的一樣,我相信支配第一次雜交難易的更為複雜的法則,是伴隨生殖系統中一些未知差異而發生。這兩方面的差異,如我們預料到的,在某種範圍內是遵循着分類系統的親緣關係的,所謂分類系統的親緣關係,是試圖用以說明生物之間的各種相似和相異的情況。這些事實似乎決沒有指明各個不同物種在嫁接或雜交上困難的大小,是一種特別的稟賦;雖然在雜交的場合,這種困難對於物種類型的存續和穩定是重要的,而在嫁接的場合,這種困難對於植物的利益並不重要。
第一次雜交不育性和雜種不育性的起源和原因
有一個時期,我和別人一樣,以為第一次雜交的不育性和雜種的不育性,大概是通過自然選擇把能育性的程度逐漸減弱而慢漫獲得的,並且以為稍為減弱的能育性,像任何其他變異似地,是當一個變種的某些個體和另一變種的某些個體雜交時,自發地出現的。當人類同時進行選擇二個變種時,把它們隔離開是必要的,根據這同樣的原則,如果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆,對於它們顯然是有利的。第一,可以指出,棲息在不同地帶的物種當雜交時往往是不育的;那麼,使這樣隔離的物種相互不育,對於它們顯然沒有什麼利益可言,因此這就不能通過自然選擇而發生;但是或者可以這樣地爭論,如果一個物種和同地的某一物種雜交而變成不育的,那麼它和其他物種雜交而不育,大概也是必然的事情了。第二,在互交中,第一個類型的雄性生殖質可以完全不能使第二個類型受精,同時第二個類型的雄性生殖質卻能使第一個類型自由地受精,這種現象几乎和違反特創論一樣,也是違反自然選擇學說的;因為生殖系統的這種奇異狀態對於任何一個物種都不會有什麼利益。
當考察自然選擇對於物種互相不育是否有作用時,最大的難點在於從稍微減弱的不育性到絶對的不育性之間還有許多級進的階段存在,一個初期的物種當和它的親種或某一其他變種進行雜交時,如果呈現某種輕微程度的不育性,可以認為對於這個初期的物種是有利益的;因為這樣可以少產生一些劣等的和退化的後代,以免它們的血統與正在形成過程中的新種相混合。但是,誰要不怕麻煩來考察這些級進的階段,即從最初程度的不育性通過自然選擇而得到增進,達到很多物種所共同具有的、以及已經分化為不同屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性,他將會發見這個問題是異常複雜的。經過深思熟慮之後,我認為這種結果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜交時產生少數而不育的後代為例;那麼,偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性,並且由此跨進一小步而走向完全不育性,這對於那些個體的生存會有什麼利益呢?然而,如果自然選擇的學說可以應用於此,那麼這種性質的增進必定會在許多物種裡繼續發生,因為大多數的物種是全然相互不育的。
關於不育的中性昆蟲,我們有理由相信,它們的構造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的,因為這樣,可以間接地使它們所屬的這一群較同一物種的另一群更占優勢:但是不營群體生活的動物,如果一個個體與其他某一變種雜交,而被給予了稍微的不育性,是不會得到任何利益的,或者也不會間接地給予同一變種的其他一些個體什麼利益,而導致這些個體保存下來。
但是,詳細地來討論這個問題,將是多餘的;因為,關於植物,我們已經有確實的證據,表明雜交物種的不育性一定是由於和自然選擇完全無關的某項原理。該特納和科爾路特曾證明,在包含有極多物種的屬裡,從雜交時產生愈來愈少的種籽的物種起,到決不產生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響(由胚珠的脹大可以判明)的物種止,可以形成一條系列,選擇那些已經停止產生種籽的更不能生育的個體,顯然是不可能的;所以僅僅是胚珠受到影響時,並不能通過選擇而獲得極度的不育性;而且由於支配各級不育性的法則在動物界和植物界裡是這樣地一致,所以我們可以推論,這原因,無論它是什麼,在所有情形下,都是相同的,或者近於相同的。