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事情確是這樣的:一方面,各個不同物種雜交時的不育性,在程度上是這樣不相同,並且是這樣不易覺察地逐漸消失;另一方面,純粹物種的能育性是這樣易受各種環境條件的影響,以致為著實踐的目的,極難說出完全的能育性是在何處終止的,而不育性又在何處開始的。關於這一點,我想沒有比最有經驗的二位觀察者科爾路特和該特納所提出的證據更為可靠的了,他們對於某些完全一樣的類型曾得出正相反的結論。關於某些可疑類型究應列為物種或變種的問題,試把最優秀的植物學家們提出的證據,與不同的雜交工作者從能育性推論出來的證據、或同一觀察者從不同年代的試驗中所推論出來的證據加以比較,也是最有意義的,但是我在這裡沒有篇幅來詳細說明這一點。由此可以示明,無論不育性或能育性都不能在物種和變種之間提供任何確定的區別。
從這一來源所得出的證據逐漸減弱,其可疑的程度正如從其他體質上和構造上的差異所得出的證據。
關於雜種在連續世代中的不育性,雖然該特納謹慎地防止了一些雜種和純種的父母本相雜交,能夠把它們培育到六代或七代,在一個例子裡甚至到十代,但是他肯定地說道,它們的能育性從沒有增高,而一般卻大大地和突然地降低了。關於這一降低的情形,首先可注意的是,當雙親在構造上或體質上共同出現任何偏差時,它就常常會以擴增的程度傳遞給後代;而且雜種植物的雌雄生殖質在某種程度上也受到了影響。但是我相信它們的能育性的減低在几乎所有的情形下都是由於一個獨立的原因,即過于接近的近親交配。我曾做過許多試驗並且蒐集到許多事實,一方面闡明了與一個不同的個體或變種進行偶然的雜交,可以增高後代的生活力和能育性,另一方面闡明了很接近的近親交配可以減低他們的生活力和能育性,這個結論的正確性是無可置疑的。
試驗者們很少培育出大量的雜種;並且因為親種,或其他近緣雜種一般都生長在同一園圃內,所以在開花季節必須謹慎防止昆蟲的傳粉;所以,如果雜種獨自生長,在每一世代中一般地便會由自花的花粉而受精;它們的能育性本已由於雜種根源而降低,因此可能更受到損害。該特納反覆做過的一項值得注意的敘述,加強了我的這一信念,他說,對於甚至能育性較低的雜種,如果用同類雜種的花粉進行人工授精,不管由手術所常常帶來的不良影響,它們的能育性往往還是決定增高的,而且會繼續不斷地增高。現在,在人工授粉的過程中,偶然地從另一朵花的花藥上採取花粉,猶如常常從準備被受精的一朵花的花藥上採取花粉一樣地是常見的事(根據我的經驗,我知道是這樣的);所以,兩朵花,縱使大概常常是同一植株上的兩朵花的雜交,就這樣進了。還有,無論什麼時候進行複雜的試驗,像如此謹慎的觀察者該特納也要把雜種的雄蕊去掉,這就可以在每一世代中保證用異花的花粉進行雜交,這異花或者來自同一植株,或者來自同一雜種性質的另一植株。
因此,我相信,與自發的自花受精正相反,人工授精的雜種在連續世代中可以增高它的能育性,這一奇異的事實,是可以根據避去了過于接近的近親交配來解釋的。
現在讓我們談一談第三位極有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得到的結果。在他的結論中他強調某些雜種是完全能育的——與純粹親種一樣地能育——就像科爾路特和該特納強調不同物種之間存在着某種程度的不育性是普遍的自然法則一樣。他對於該特納曾經試驗過的完全同樣的一些物種進行了試驗。他們的結果之所以不同,我想一方面是由於赫伯特的偉大的園藝技能,一方面是由於他有溫室可供應用。
在他的許多重要記載中,我只擬舉出一項作為例子,即:「在長葉文殊蘭(Crinumcapense)①的蒴中的各個胚珠上授以卷葉文殊蘭(c·revolutum)的花粉,就會產生一個在它的自然受精情形下我從未看見過的植株。」所以在這裡我們看到,兩個不同物種的第一次雜交,就會得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊蘭屬的這個例子引導我想起一個奇妙的事實,即半邊蓮屬(Lobelia)、毛蕊花屬(Verbascum)、西番蓮屬(Passif
1ora)的某些物種的個體植物,容易用不同物種的花粉來受精,但不易用同一物種的花粉來受精,雖然這花粉在使其他植物或物種的受精上被證明是完全正常的。如希爾德布蘭德教授(Prof.Hildebrand)所闡明的,在朱頂紅屬(Hippeastrum)和紫堇屬(Corydalis)裡,又如斯科特先生(Mr·Scott)和米勒先生所闡明的,在各種蘭科植物裡,一切個體都有這種特殊的情形。
所以,對於某些物種的一些異常的個體以及其他物種的一切個體,比用同一個體植株的花粉來授精,實際上更容易產生雜種!茲舉一例,朱頂紅(Hippeastrumaulicum)的一個鱗莖開了四朵花,赫伯特在其中的三朵花上授以它們自己的花粉,使它們受精,然後在第四朵花上授以從三個不同物種傳下來的一個複雜種(Compoundhybrid)的花粉,使它受精,其結果是:「那三朵花的子房很快就停止生長,幾天之後完全枯萎,至于由雜種花粉來受精的蒴則生長旺盛,迅速達到成熟,並且結下能夠自由生長的優良種籽。」赫伯特先生在很多年裡重複了同一試驗,永遠得到同樣的結果。這些例子可以闡明,決定一個物種能育性的高低,其原因常常是何等的微細而不可思議。