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在最後的場合裡)花粉塊最發達而且最完全。凡是親身仔細研究過蘭科植物的花的人,都不會否認有上述一系列的級進存在——有的蘭科植物的花粉粒團僅由細絲連結在一起,其柱頭和普通花的柱頭相差無幾,從這種情形起,一直到高度複雜的花粉塊,它們非常適應于昆蟲運送;他也不會否認那幾個物種的所有級進變化部非常適應于各種花的一般構造由不同昆蟲來授粉。在這種情形裡,而且差不多在其他一切情形裡,還可以更進一步地向下追問下去;可以追問普通花的柱頭怎樣會變成粘的,但是因為我們還不知道任何生物群的全部歷史,所以這樣發澗之沒有用處,正如企圖解答它們之沒有希望一樣。
我們現在要講一講攀緣植物。從單純地纏繞一個支柱的攀緣植物起,到被我稱為葉攀緣植物和生有捲鬚的攀緣植物止,可以排列成一個長的系列。後兩類植物的莖雖然還保持着旋轉的能力,縱不是常常失去,但一般已失去了纏繞的能力,而捲鬚同樣也具有旋轉能力。從葉攀緣植物到捲鬚攀緣植物的級進是密切相接的,有某些植物可以隨便放在任何一類裡。
但是,從單純的纏繞植物上升到葉攀緣植物的過程中,卻添加了一種重要性質,即對接觸的感應性,依靠這種感應性,葉柄或花梗,或已變成捲鬚的葉柄或花梗,能因刺激而彎曲在接觸物體的周圍並繞住它們,凡是讀過我的關於這等植物的研究報告的人,我想,都會承認在單純的纏繞植物和捲鬚攀緣植物之間,其機能上和構造上的所有級進變化,各各對於物種都高度有利。例如,纏繞植物變為葉攀緣植物,顯然是大有利的;具有長葉柄的纏繞植物,如果這葉柄稍具必需的接觸感應性,大概就會發展為葉攀緣植物。
纏繞是沿著支柱上升的最簡單方法,並且是在這一系列的最下級地位,因此可以很自然地問道,植物最初怎樣獲得這種能力,此後才通過自然選擇有所改進和增大,纏繞的能力,第一,依賴莖在幼小時的極度可撓性(這是許多非攀緣植物所共有的性狀);第二,依賴莖枝按照同一順序逐次沿著圓周各點的不斷彎曲。莖依賴這種運動,才能朝着各個方向旋轉,莖的下部一旦碰上任何物體而停止纏繞,它的上部仍能繼續彎曲、旋轉,這樣必然會纏繞着支柱上升,在每一個新梢的早期生長之後,這種旋轉運動即行停止。在系統相距甚遠的許多不同科植物裡,一個單獨的物種和單獨的屬常常具有這種旋轉的能力,並且由此而變成纏繞植物,所以它們一定是獨立地獲得了這種能力,而不是從共同祖先那裡遺傳來的。因此,這使我預言,在非攀緣植物中,稍微具有這類運動的傾向,也並非不常見,這就為自然選擇提供了作用和改進的基礎。
當我作這一預言時,我只知道一個不完全的例子,即輕微地和不規則地旋轉的毛籽草(Maurandia)的幼小花梗,很像纏繞植物的莖,但這種習性一點也沒有被利用。以後不久米勒發見了一種澤瀉屬(Alisma)植物和一種亞麻屬(Linum)植物——二者並不是攀緣植物,而且在自然系統上也相距甚遠——的幼莖雖然旋轉得不規則,但分明是能夠這樣的;他說道,他有理由可以猜測,某些別種植物也有這種情形。這等輕微的運動看來對於那種植物並沒有什麼用處;無論如何,它們對於我們所討論的攀緣作用至少是毫無用處的。儘管如此,我們還能看出,如果這等植物的莖本來是可撓屈的,並且如果在它們所處的條件下有利於它們的升高,那未,輕微的和不規則的旋轉習性便會通過自然選擇而被增大和利用。
直到它們轉變為十分發達的纏繞物種。
關於葉柄、花柄和捲鬚的感應性,几乎同樣可以用來說明纏繞植物的旋轉運動。屬於大不相同的群的許許多多物種,都被賦予了這種感應性,因此在許多還沒有變為攀緣植物的物種裡,也應該可以看到這種性質的初生狀態,事實是這樣的:我觀察到上述毛籽草的幼小花梗,自己能向所接觸的那一邊微微彎曲。莫倫(Mor-ren)在酢醬草屬(Oxalis)的若干物種裡,發見了如果葉和葉柄被輕輕地、反覆地觸碰着,或者植株被搖動着,葉和葉柄便發生運動,特別是暴露在烈日之下以後更加如此。我對其他幾個酢醬草屬的物種反覆地進行了觀察,結果是一樣的;其中有些物種的運動是很明顯的,但在幼葉裡看得最清楚;在別的幾個物種裡運動卻是極其輕微的。
根據高級權威霍夫邁斯特(Hofme
1ster)所說,一切植物的幼莖和葉子,在被搖動之後,都能運動,這是一個更加重要的事實;至于攀緣植物,如我們所知,只在生長的早期,它們的葉柄和捲鬚才是敏感的。
在植物的幼小的、和成長着的器官裡,由於被觸碰或者被搖動所起的輕微運動,對於它們似乎很少可能有任何機能上的重要性。但是植物順應着各種刺激而發生運動能力,對於它們卻是極其重要的;例如向光的運動能力以及比較罕見的背光的運動能力,——還有,對於地球引力的背性和比較罕見的向性。當動物的神經和肌肉受到電流的刺激時,或者由於吸收了木鱉子精(strychnine)而受到刺激時所發生的運動,可以稱為偶然的結果,因為神經和肌肉對於這等刺激並不具有特別的敏感。植物大概也是這樣,它們因為有順應一定的刺激而發生運動的能力,所以遇到被觸碰或者被搖動,便起偶然狀態的激動。