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還是迴轉來談談混種和雜種的比較:該特納說,混種較雜種更易重現任何一個親類型的性狀;但是,如果這是真實的,也肯定地不過是程度上的差別而已。又,該特納明確他說道,從長久栽培的植物產生出來的雜種,比從自然狀態下的物種產生出來的雜種,更易於返祖;這對不同觀察者所得到的非常不同結果,大概可以給予解釋:維丘拉曾對楊樹的野生種進行過試驗,他懷疑雜種是否會重現雙親類型的性狀;然而諾丹卻相反地以強調的語句堅持認為雜種的返祖,几乎是一種普遍的傾向,他的試驗主要是對栽培植物進行的。該特納進而說道,任何二個物種雖然彼此密切近似,但與第三個物種進行雜交,其雜種彼此差異很大,然而一個物種的二個很不相同的變種,如與另一物種進行雜交,其雜種彼此差異並不大。但是據我所知,這個結論是建築在一次試驗上的;並且似乎和科爾路特所做的幾個試驗的結果正相反。
這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面,雜種和混種,特別是從近緣物種產生出來的那些雜種,按照該特納的說法,也是依據同一法則的。當二個物種雜交時,其中一個物種有時具有優勢的力量以迫使雜種像它自己。我相信關於植物的變種也是如此;並且關於動物,肯定地也是一個變種常常較另一變種具有優勢的傳遞力量。
從互交中產生出來的雜種植物,一般是彼此密切相似的;從互交中產生出來的混種植物也是如此。無論雜種或混種,如果在連續世代裡反覆地和任何一個親本進行雜交,都會使它們重現任何一個純粹親類型的性狀。
這幾點意見顯然也能應用於動物;但是關於動物,部分地由於次級性徵的存在,使得上述問題更加十分複雜:特別是由於在物種間雜交和變種間雜交裡某一性較另一性強烈地具有優勢的傳遞力量,這個問題就更加複雜了。例如,我想那些主張驢較馬具有優勢的傳遞力量的作者們是對的,所以無論騾(mule)或驢騾(hinny)都更像驢而少像馬;但是,公驢較母驢更強烈地具有優勢的傳遞力量,所以由公驢和母馬所產生的後代——騾,比由母驢和公馬所產生的後代——驢騾,更與驢相像。
某些作者特彆著重下述的假定事實:即只有混種後代不具有中間性狀,而密切相似於雙親的一方;但是這種情形在雜種裡也曾經發生,不過我承認這比在混種裡發生的少得多。看一看我所蒐集的事實,由雜交育成的動物,凡與雙親一方密切相似的,其相似之點似乎主要侷限于性質上近於畸形的和突然出現的那些性狀——如皮膚白變症,黑變症(melanism)、無尾或無角、多指和多趾;而與通過選擇慢慢獲得的那些性狀無關。突然重現雙親任何一方的完全性狀的傾向,也是在混種裡遠比在雜種裡更易發生。混種是由變種傳下來的,而變種常常是突然產生的,並且在性狀上是半畸形的;雜種是由物種傳下來的,而物種則是慢慢而自然地產生的。
我完全同意普羅斯珀·蘆卡斯博士的見解,他蒐集了有關動物的大量事實後,得出如下的結論:不論雙親彼此的差異有多少,就是說,在同一變種的個體結合中,在不同變種的個體結合中,或在不同物種的個體結合中,子代類似親代的法則都是一樣的。
除了能育性和不育性的問題以外,物種雜交的後代和變種雜交的後代,在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我們把物種看作是特別創造出來的,並且把變種看作是根據次級法則(Secondarylaws)產生出來的,這種相似性便會成為一個令人吃驚的事實。但這是和物種與變種之間並沒有本質區別的觀點完全符合。
本章提要
充分不同到足以列為物種的類型之間的第一次雜交以及它們的雜種,很一般地但非普遍地不育,不育性具有各種不同的程度,而且往往相差如此微小,以致最謹慎的試驗者根據這一標準也會在類型的排列上得出完全相反的結論。不育性在同一物種的個體裡是內在地易於變異的,並且對於適宜的和不適宜的生活條件是顯著敏感的。不育性的程度並不嚴格遵循分類系統的親緣關係,但被若干奇妙的和複雜的法則所支配。在同樣的二個物種的互交裡不育性一般是不同的,有時是大為不同的。
在第一次雜交以及由此產生出來的雜種裡,不育性的程度並非是永遠相等的。
在樹的嫁接中,某一物種或變種嫁接在其他樹上的能力,是伴隨着營養系統的差異而發生的,而這些差異的性質一般是未知的;與此同樣,在雜交中,一個物種和另一物種在結合上的難易,是伴隨着生殖系統裡的未知差異而發生的。想像為了防止物種在自然狀況下的雜交和混淆,物種便被特別賦予了各種程度的不育性,和想像為了防止樹木在森林中的接合,樹木便被特別賦予了各種不同而多少近似程度的難以嫁接的性質,同樣是毫無任何理由的。
第一次雜交和它的雜種後代的不育性不是通過自然選擇而獲得的。在第一次雜交的場合,不育性似乎決定於幾種條件:在某些事例裡,主要決定於胚胎的早期死亡。在雜種的場合,不育性顯然決定於它們的整個體制被二個不同類型的混合所擾亂了;這種不育性和暴露在新的和不自然的生活條件下的純粹物種所屢屢發生的不育性,是密切近似的。能夠解釋上述情形的人們,就能夠解釋雜種的不育性。