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無論如何,大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中,來推論不同物種雜交的不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質,而與構造上或一般體質上的任何差異無關。根據對於互交的考察,我們也可以得出同樣的結論;在互交中,一個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合,然而反轉過來進行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅僅是由於它們的生殖系統的差異。
變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的
作為一個極有根據的論點,可以主張,物種和變種之間一定存在着某種本質上的區別,因為變種彼此在外觀上無論有多大差異,還是可以十分容易地雜交,且能夠產生完全能育的後代。除去某些即將談到的例外,我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有許多難點,因為,當探求在自然狀況下所產生的變種時,如果有兩個類型,向來被認為是變種,但在雜交中發見它們有任何程度的不育性,大多數博物學者就會立刻把它們列為物種。例如,被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍,據該特納說在雜交中是十分不育的,因此他便把它們列為無疑的物種了。
如果我們用這樣的循環法辯論下去,就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。
如果轉過來看一看在家養狀況下產生的或者假定產生的一些變種,我們還要被捲人若干疑惑之中。因為,例如當我們說某些南美洲的土著家養狗不能和歐洲狗容易地結合時,在每一個人心目中都會產生一種解釋,而且這大概是一種正確的解釋,即這些狗本來是從不同物種傳下來的。但是,在外觀上有着廣泛差異的很多家養旅,例如鴿子或甘藍都有完全的能育性,是一件值得注意的事實,特別是當我們想起有何等眾多的物種,雖然彼此極其密切近似,但雜交時卻極端不育;這是更可注意的事實。然而,通過以下幾點考慮,可知家養變種的能育性並不那麼出人意外。
第一,可以觀察到,二個物種之間的外在差異量並不是它們的相互不育性程度的確實指標,所以在變種的情形下,外在的差異也不是確實的指標,關於物種,其原因肯定是完全在於它們的生殖系統,對家養動物和栽培植物發生作用的變化着的生活條件,極少有改變它們的生殖系統而招致互相不育的傾向,所以我們有良好的根據來承認帕拉斯的直接相反的學說,即家養的條件一般可以消除不育的傾向;因此,物種在自然狀態下當雜交時大概有某種程度的不育性,但它們的家養後代當雜交時就會變成為完全能育的。在植物裡,栽培並沒有在不同物種之間造成不育性的傾向,在已經談到的若干確實有據的例子裡,某些植物卻受到了相反的影響,因為它們變成了自交不育的,同時仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情的能力。如果帕拉斯的關於不育性通過長久繼續的家養而消除的學說可以被接受(這几乎是難以反駁的),則長久繼續的同一生活條件同樣地會誘發不育性就是高度不可能的了;縱使在某些情形裡,具有特別體質的物種,偶爾會因此發生不育性。這樣,我們就可以理解,如我所相信的,為什麼家養動物不會產生互相不育的變種,為什麼植物,除去即將舉出的少數的情形以外,不產生不育的變種。
在我看來,目前所討論的問題中的真正難點,並不是家養品種為什麼當雜交時沒有變成為互相不育的,而是為什麼自然的變種經歷了恆久的變化而取得物種的等級時,就如此一般地發生了不育性。我們還遠遠不能精確地知道它的原因;當看到我們對於生殖系統的正常作用和異常作用是何等極度無知時,這也就不足為奇了,但是,我們能夠知道,由於物種與它們的無數競爭者進行了生存競爭,它們便長期地比家養變種暴露在更為一致的生活條件下;因而便不免產生很不相同的結果。因為我們知道,如果把野生的動物和植物從自然條件下取來,加以家養或栽培,它們就會成為不育的,這是很普通的事;並且一向生活在自然條件下的生物的生殖機能,對於不自然雜交的影響大概同樣是顯著敏感的。另一方面,家養生物,僅僅從它們受家養的事實看來,對於它們的生活條件的變化本來就不是高度敏感的,並且今日一般地能夠抗抵生活條件的反覆變化而不減低其能育性,所以可以預料到,家養生物所產生的品種,如與同樣來源的其他變種進行雜交,也很少會在生殖機能上受到這一雜交行為的有害影響。
我曾說過同一物種的變種進行雜交,好像必然都是能育的。但是,下面我將扼要敘述的少數事例,就是一定程度的不育性的證據。這一證據,和我們相信無數物種的不育性的證據,至少是有同等價值的。這一證據也是從反對說堅持者那裡得來的,他們在所有情形下都把能育性和不育性作為區別物種的安全標準。